Université Abdelmalek Essaâdi

Faculté des Sciences et Techniques de Tanger

Département de biologie

Licence Biotechnologies

Option Végétale

Mémoire présenté par :

Saidi Karim et Zekkouri Ridwan

Titre : La Culture Biologique

Encadré par : Pr. BARRIJAL Said

Laboratoire d’accueil

Laboratoire de Valorisation Biotechnologique des Microorganismes, Génomique et Bioinformatique à

la Faculté des Sciences et Techniques de Tanger

Soutenu le 0./0./2020

Devant les membres de jury :

Nom et Prénom Établissement Qualité

Pr. FST-TANGER Président

Pr. FST-TANGER Examinateur

Pr. BARRIJAL said FST-TANGER Encadrant

Remerciements
 Dédicaces

Je dédie ce mémoire A
Table des matières

Remerciement ........................................................................................................................................... i
Dédicaces ................................................................................................................................................. ii
Table des matières ...................................................................................................................................
iii
Liste des tableaux .................................................................................................................................... iv
Liste des figures ........................................................................................................................................ v
Liste des abréviations .............................................................................................................................. vi
Résumé ...................................................................................................................................................
vii
Abstract .................................................................................................................................................
viii ‫ملخص‬
........................................................................................................................................................ ix
Introduction général .................................................................................................................................. 1

L’objectif ................................................................................................................................................... 3

Chapitre I. Revue bibliographique ........................................................................................................ 4

I. Généralités sur le sorgho .............................................................................................................

5
1. Origine et répartition géographique .............................................................................................. 5
2. Systématique du sorgho ............................................................................................................... 6
3. Classification de sorgho ................................................................................................................ 7
4. Morphologie de sorgho ................................................................................................................ 9
5. Physiologie du sorgho ................................................................................................................. 10
5.1. Phase végétative ....................................................................................................................
10
5.2. Phase reproductive ................................................................................................................
11

5.3. Phase de maturation ..............................................................................................................

12

6. Ecologie du sorgho ........................................................................................................................

13

1.6. La température ...................................................................................................................... 13

 2.6. La lumière ............................................................................................................................. 13

3.6. Les besoins en eau ................................................................................................................. 13

4.6. Exigences du sol .................................................................................................................... 13

7. Composition nutritionnelle du
sorgho .......................................................................................... 14

8. L’utilisation du
sorgho ................................................................................................................. 15

9. Sorgho au

Maroc .......................................................................................................................... 15

II. Salinité du sol ..........................................................................................................................

16
1. La salinité ............................................................................................................................. 16
2. La salinisation .......................................................................................................................
16
3. Salinité des sols dans le monde et au Maroc ........................................................................ 17
4. Effet de la salinité sur la germination et la levée .................................................................. 18
5. Effet de la salinité sur la plante ............................................................................................. 18
6. Effet sur la photosynthèse .................................................................................................... 18
7. Effet de la salinité sur la morphologie de la plante ............................................................... 19
7.1.Effet de la salinité sur l'architecture de la plante ................................................................ 19
7.2. Effet de la salinité sur la partie aérienne ........................................................................... 19
7. 3.Effet de la salinité sur la partie racinaire ............................................................................
19
8. Tolérance des plantes à la contrainte saline ..........................................................................
20
8.1.Exclusion .............................................................................................................................
20
8.2.Accumulation ..................................................................................................................... 21
8. 3.Sélectivité ...........................................................................................................................
21
9. Adaptations au stress salin ...................................................................................................
21
III. La sècheresse ............................................................................................................................
22
1. Effets du stress hydrique sur les plantes ............................................................................... 23
2. Mécanismes d'adaptation à la sécheresse ............................................................................. 24
2.1. Adaptations phénologiques ............................................................................................... 25

2.2. Adaptations morphologiques ............................................................................................. 25

2.2.1. Adaptations racinaires ................................................................................................

25

2.2.2. Surface foliaire ...........................................................................................................

26

2.2.3. Glaucescence, pilosité, cire et barbes .........................................................................

26
2.3. Adaptations physiologique à la sécheresse ....................................................................... 27

2.3.1. Régulation de l'ouverture des stomates ......................................................................

28

2.3.2. État hydrique de la plante ...........................................................................................

28

2.3.3. Ajustement osmotique ................................................................................................

28
Liste des tableaux

Tableau 1: Composition en éléments nutritifs du sorgho, Maïs et le blé (pour 100 g de grain ; 12 pour
cent d'humidité) 14

Tableau 2: Extension globale de la salinisation secondaire dans le monde. Superficie en million

d’hectares (Ghassemi et al., 1995) 17

Tableau 3: L’origine et les Caractérisations Phénotypique et agronomique des sept variétés de sorgho..
30

Tableau 4: Tableau 4 : résultats des analyses physico-chimiques du sol de Larache et Tanger……....42

Tableau 5: Les résultats de l’analyse granulométrique du sol. 42

Tableau 6: Erreur ! Signet non défini.

Tableau 7: Erreur ! Signet non défini.

Tableau 8 : Erreur ! Signet non défini.

Tableau 9: Erreur ! Signet non défini.

Tableau 10:). Erreur ! Signet non défini.

Tableau 11 :. Erreur ! Signet non défini.

Liste des figures

Figure 1: La répartition géographique du sorgho en Afrique. 6

Figure 2: Image du Sorghum bicolor (©Terre-net Média., 2015). 7

Figure 3: Classification des sorghos selon les panicules et épillets des 5 races de base 8

Figure 4: Un plant de sorgho Source : Trouche (2009) 10

Figure 5: Épiaison de sorghos (J. Chantereau, 2013) 12

Figure 6: Mise en germination des grains de sorgho 31

Figure 7: Mise en culture des graines germées dans des pots avec differentes concentration de
NaCl…………………………………………………………………………………………………...33

Figure 8: Schéma simplifié d’une plante Erreur ! Signet non défini.

Figure 9: Structure de la plante de sorgho et le matériel utilisé pour mesurer les caractères
morphologiques 36

Figure 10: Image d’un pied à coulisse 37

Figure 11: Les caractères morphologiques à mesurer 37

Figure 12 : Mesure de la longueur de la panicule 38

Figure 13: Mesure du poids des panicules 39

Figure 14: : Variation du taux de germination, des différentes variétés de sorgho en fonction de
l’intensité du stress
salin………………………………………………………………………………………….Erreur !
Signet non défini.3

Figure 15 : Effet des différentes concentrations de NaCl sur la longueur des tiges et des racines
Erreur ! Signet non défini.4

Figure 16: Effet des différentes concentrations de NaCl sur le poids frais des tiges et des racines
Erreur ! Signet non défini.5

Figure 17: Effet des différentes concentrations de NaCl sur le poids secs des tiges et des racines
Erreur ! Signet non défini.5

Figure 18: Effet de stress salin sur la longueur des tiges et des racines de sept variétés sorgho
Erreur ! Signet non défini.7

Figure 19: Effet des concentrations de NaCl sur la croissance de la partie aérienne de sorgho
Erreur ! Signet non défini.8

Figure 20: Effet du stress hydrique sur la longueur des tiges et des racines de sorgho………………49

Figure 21: Effet du stress salin sur le poids frais des tiges et des racines de sorgho. 50

Figure 22: Effet du stress salin sur le poids secs des tiges et des racines de sorgho 51
Figure 23: Effet du stress hydrique sur le poids frais des tiges et des racines 52

Figure 24: Effet du stress hydrique sur le poids secs des tiges et des racines 53

Figure 25: Effet du stress salin sur la surface foliaire 54

Figure 26: Effet du stress hydrique sur la surface foliaire 55

Figure 27: Effet du stress salin sur le nombre de feuilles Erreur ! Signet non défini.

Figure 28: Effet du stress hydrique sur le nombre de feuilles 56

Figure 29: Effet du stress salin sur le diamètre des tiges 57

Figure 30 : Effet du stress hydrique sur le diamètre des tiges 57

Figure 31: Effet de l'application de stress salin sur les composantes du rendement dans les différents
stades de développement………………….…………………………….…………………………….59

Figure 31: Effet de l'application de stress hydrique sur les composantes du rendement dans les différents
stades de
développement………………….…………………………….…………………………….61

Liste des abréviations

Cl- : Ion Chlore Cl

CO2 : Dioxyde de carbone

ETM : les besoins théoriques en eau

F.A.O : Food and Agriculture Organization

H+ : Ion hydrogène H

INRA : Institut National de la recherche agronomique

K+ : Ion potassium

KNO3 : Le nitrate de potassium

Lpan : La longueur de la panicule

Na+ : Ion sodium

NaCl : Chlorure de Sodium

PA : Partie aérienne

PCG: Poids de 100 graines

PFR : Pourcentage final de germination

PR : Partie racinaire

Ppan : Le poids de la panicule

SOR: Sorgho
 Résumé

……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………….

Mots clé :
……………………………………………………………………………………………………………
……………………
Introduction générale

…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………….

L’objectif

…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………….
 Revue bibliographique

Revue bibliographique Généralités sur le sorgho

Origine et répartition géographique

Le sorgho fait partie du groupe des plantes les plus anciennement cultivées dans le monde.
Est une graminée très répandue à l’état sauvage sous les climats tropicaux et subtropicaux.
Depuis des siècles, les peuples d’Afrique et d’Asie utilisent ses graines pour leur alimentation.
C’est au nord-est de l’Afrique tropicale qu’on trouve la plus grande diversité de Sorgho, aussi
bien chez les types cultivés que sauvages. Il se peut que la plante ait été domestiquée dans
cette région, peut-être en Ethiopie (Prota., 2005). A partir du nord-est de l’Afrique, le sorgho
s’est diffusé dans toute l’Afrique et le long des voies maritimes et commerciales, du Proche-
Orient à l’Inde. On suppose qu’il a été introduit d’Inde en Chine par la route de la soie et en
Asie du Sud-Est par les voies maritimes côtières (House, 1987). L’introduction du sorgho
dans les Amériques s’est faite depuis l’Afrique de l’Ouest avec le commerce des esclaves.
Son introduction aux Etats-Unis pour une exploitation commerciale est partie d’Afrique du
Nord, d’Afrique du Sud et d’Inde à la fin du XIXe siècle (House, 1987). Par la suite, il a été
introduit en Amérique du Sud et en Australie (Balole et Legwaila, 2006). Il est désormais
cultivé partout dans les zones arides d’Afrique, d’Asie, des Amériques, d’Europe et
d’Australie, à des latitudes comprises entre 50°N en Amérique du Nord et en Russie, et 40°S
en Argentine. Les types de sorgho exclusivement cultivés pour le colorant contenu dans la
gaine foliaire sont présents depuis le Sénégal jusqu’au Soudan (Balole et Legwaila, 2006).

Aujourd’hui, le sorgho est cultivé sur tous les continents, sous un nom parfois différent : le
gros mil en Afrique, le millet indien en Asie ou encore le blé égyptien au Moyen-Orient.
Figure 1 : La répartition géographique du sorgho dans le monde (Claude Lefebvre et al.,
2006)

Systématique du sorgho

Le sorgho (Sorghum bicolor L. Moench), est une herbacée annuelle, appartient à la famille
des poacées (ex-Graminées), sous famille des Panicoïdeae, espèce bicolor et du genre
Sorghum (Dogget, 1988), espèce diploïde (2n = 2x = 20) présentant une grande diversité
génétique
(Barkworth, 2006 ;
Smith et
Frederiksen, 2000).
Figure 2 : Image du Sorghum bicolor (©Terre-net Média., 2015)

Le sorgho regroupe plusieurs types qui sont subdivisés en :

- Sorgho fourrager (S. vulgare, S. bicolor) est vivace, et les semis ont lieu au printemps et
coupé sur pied comme fourrage vert pour les animaux.

- Sorgho grain par contre est annuel, et utilisé dans l’alimentation humaine, il est différencié
par sa petite taille et sa panicule compacte. Il est semé au printemps et la récolte se fait
lorsque le grain est encore humide.

- D’autres sorghos dont les appellations déterminent les usages multiples comme le sorgho
papetier et le sorgho à balais.

- Sorgho d’Alep (S. halepensis) qui est plutôt une mauvaise herbe redoutée.

Classification du sorgho

Selon Harlan et De Wet (1972), la classification du sorgho est basée sur la structure de
l'épillet sessile (forme du grain) et du type de l'inflorescence. Ces auteurs distinguent cinq
races principales : Bicolor, Guinea, Durra, Kafir et Caudatum, ainsi que dix races
intermédiaires issues d'hybridations entre les principales races deux à deux.

- Les bicolor : Se retrouve dans toute l’Afrique, mais surtout répandue en Asie. Ce sont des
sorghos aux caractères les plus primitifs : la panicule est généralement lâche et le grain petit,
est entièrement couvert par des glumes de grande taille.

- Les guinea : Ce sont des sorghos typiques d’Afrique de l’ouest. La panicule est lâche et
porte des épillets dont les glumes généralement ballantes renferment un grain elliptique. Ce
sont des sorghos généralement de grande taille et photosensibles ;

- Les durra : Se retrouvent essentiellement en Afrique de l’est, au Moyen Orient, dans les
zones sahéliennes de l’Afrique de l’ouest et en Inde. La panicule très compacte, est
 généralement portée par un pédoncule crossé. Les glumes sont petites et collées sur un grain
globuleux ;

- Les kafir : sont surtout répandue en Afrique du sud. Les grains sont symétriques et les
glumes de taille variable. La panicule est relativement compacte et cylindrique. Ce sont des
sorghos de taille courte ;

- Les caudatum : sont surtout cultivée en Afrique centrale et en Afrique de l’est. Ils sont
caractérisés par un grain dissymétrique, aplati sur la face ventrale et bombé sur la face
dorsale. La forme de la panicule peut être très variable.

Les dix races intermédiaires présentent des combinaisons de caractères empruntés à plusieurs
races principales (Chantereau, 1994).

Figure 3 : Classification des sorghos selon les panicules et épillets des 5 races de base.

Source : (Prosea, 2015)

Morphologie de sorgho

Le sorgho comme la plupart des végétaux supérieurs, dispose d’organes lui permettant
d’absorber l’eau et les sels minéraux, et d’assurer les fonctions photosynthétiques pour sa
croissance : c’est une

plante autotrophe. Le sorgho est une plante de 1 à 5 mètres de haut, à tige cylindrique pleine,
portant une inflorescence terminale en panicule compacte.

Les racines : Le système racinaire du sorgho est très développé, et avec de nombreux poils
radiculaires (presque deux fois plus que le maïs, par exemple). Au moment de la germination,
apparait la racine primaire ou embryonnaire. Plusieurs racines de ce type se développent.
Celles-ci sont peu ou pas du tout ramifiées (House, 1987).

La tige : Le sorgho n’a généralement qu’une seule tige, solide, érigée et supportée par un
vigoureux système racinaire adventif, mais souvent accompagnée de talles issues du
développement de bourgeons adventifs sur le collet du brin maître.

La tige ou chaume, dont la hauteur varie de 0,6 à 4m et son diamètre de 0,5 à 3cm, est
constituée d’une série de nœuds et d’entre-nœuds (dont le nombre peut atteindre 50). Elle est
remplie d’un parenchyme lâche vert ou coloré en rose ou rouge par l’anthocyane mais
généralement couverte de cire (Kanté P.N.M., 2011).

Les feuilles : sont alternes et généralement disposées sur deux lignes. Chaque feuille naît sur
un nœud et se compose d’un limbe (lancéolé et glabre) et d’une gaine enserrant la tige et d'un
limbe. Elles sont plus ou moins uniformément disposées chez d'autres. La longueur des
feuilles peut atteindre 1 m et plus, pour 10 à 15 cm de largeur. Leur nombre varie grandement
suivant les plants. Chez les plants bien adaptés, il y a ordinairement de 14 à 17 feuilles, ce
nombre pouvant atteindre 30 chez les plants moins adaptés (House, 1987).

Le grain : La graine de sorgho est un caryopse composé de trois parties principales :

l’enveloppe qui constitue le péricarpe, le tissu de réserve ou albumen et, enfin, l’embryon.
Entre le péricarpe et l’albumen peut s’insérer une couche hautement pigmentée, la couche
brune encore appelée testa. Sa présence ou son absence est un critère important de
caractérisation des variétés (House, 1987).

Selon House (1987), les caractéristiques morphologiques du grain à maturité complète sont
les suivantes : - Longueur = 3,5 à 5 mm
- Largeur = 2,5 à 4,5 mm

- Poids de 1000 grains = 60 à 85 grammes.

Figure 4 : Un plant de sorgho (Trouche,

2009)

Physiologie du sorgho

Le cycle de développement du sorgho est composé de trois phases :

- phase végétative : de la germination à l’initiation florale ;

- phase reproductive : de l’initiation florale à la pollinisation ;

- phase de maturation : de la pollinisation à la maturité complète.

Phase végétative

La phase végétative débute par la germination de la graine et l’émergence d’une jeune

plantule. La germination correspond au passage de l’état de vie ralentie à l’état de vie active.
Les réserves de la graine se métabolisent pour assurer la croissance de l’embryon qui donne la
plantule ; la germination se produit rapidement et la coléoptile apparaît au bout de 3 à 4 jours.
La durée de l’apparition de la coléoptile peut être plus longue lorsque la température est
inférieure à 20°C (Chantereau et Nicou, 1991). Parallèlement à l’émission de la première
feuille, la première racine séminale commence à se développer et 3 à 7 jours après, des
racines adventives apparaissent (Koffi et al., 2011). Le développement normal des plantules
est fonction de la taille des graines et de leur densité dans le poquet. La qualité des gaines est
un facteur déterminant du rendement (Louveld et Col, 1983 ;
Massaly et Zenallah, 1993). Suite au développement des premières feuilles, la plante devient
entièrement autotrophe et absorbe l’eau et les sels minéraux grâce à son système racinaire
(Chopart, 1980 et Franquin, 1984). Le tallage commence 15 jours environ après le semis,
mais il est limité dans le temps par un mécanisme physiologique interne qui est l’initiation
paniculaire (Sene, 1995). L’initiation paniculaire se produit généralement, lorsque la plante a
une hauteur de 50 à 60 cm (selon la sensibilité de la plante au photopériodisme). Le
développement végétatif se poursuit et son importance dépend de la date de semis chez les
variétés photopériodiques (Franquin, 1984). Chez le sorgho, selon la variété, la température
optimale pour la croissance végétative se situe entre 30 et 35°C (Chantereau et Nicou, 1991).

Phase reproductive

Elle commence à partir de l’initiation paniculaire (ou florale) et finit par la pollinisation.
L’apparition de l’inflorescence est précédée par un gonflement de la gaine de la dernière
feuille (feuille drapeau). La panicule se dégage suite à la croissance du pédoncule, 6 à 10
jours après l’apparition de la feuille drapeau : c’est la fin de la phase de montaison (House,
1987). La floraison débute par le sommet de la panicule et descendant vers sa base. Elle
intervient généralement lorsque la panicule est complètement dégagée. Particulièrement
active juste avant le lever du soleil et en début de matinée la floraison a une durée moyenne
d’une semaine (Chantereau et Nicou, 1991 ; Nicolas, 2007). Cette phase, marque un profond
changement dans la physiologie de la plante. Lorsque l’épillet est prêt à fleurir, ses glumes
s’ouvrent, les stigmates se dégagent puis, un à deux jours plus tard, les anthères apparaissent
(Beninga, 1992). Ce sont essentiellement les stigmates de la partie supérieure de la panicule,
exposés avant les premières libérations de pollen, qui expliquent un certain pourcentage de
pollinisation croisée chez le sorgho (Sene, 1995; Chantereau et Nicou, 1991). Lorsque le
pollen arrive sur le stigmate. Il germe et développe le tube pollinique, lequel croît à l’intérieur
du style et aboutit au sac embryonnaire en passant par le micropyle (Beninga, 1992; Sene,
1995). Le noyau du tube dégénère rapidement. Cependant, deux noyaux spermatiques du
pollen entrent dans le sac embryonnaire. L’un deux féconde les deux noyaux polaires
haploïdes et donne naissance au zygote accessoire, l’autre féconde l’œuf et donne

naissance au zygote principal.

Ce processus est connu sous le nom de double fécondation, laquelle est spécifique aux
angiospermes (House, 1987; Chantereau et Nicou, 1994; Mémento de l’agronome, 2002).

Figure 5 : Épiaison de sorghos (J. Chantereau, 2013)

Phase de maturation

Après sa formation, le zygote croit et se développe pour donner la naissance à l'embryon,

lequel cesse sa croissance lorsque la déshydratation atteint un certain seuil. Le développement
ou le remplissage du grain commence juste après la pollinisation pour s'achever au bout de 20
à 50 jours, selon les variétés et les facteurs climatiques (Sene, 1995; Lemaire, 2008).
L'accumulation de réserves dans le grain est essentiellement assurée par l’activité
photosynthétique des feuilles supérieures de la tige. Durant ce développement les graines
passent par trois stades : laiteux puis pâteux avant d’arriver à la maturité physiologique, le
poids du grain se stabilise avec un taux d’humidité d’environ 30% (Trouche, 1990 ; Doussou,
1991). La graine peut être récoltée à n'importe quel moment entre la maturité physiologique et
la siccité de la graine, toutefois les graines qui ont plus de 12% d'humidité doivent être
séchées avant stockage. Il est facile d'identifier le péricarpe, l'endosperme et l'embryon dans
une section de graine mûre.

Ecologie du sorgho

La température

Le sorgho tolère des températures de tous niveaux et il est largement cultivé dans les
régions tempérées et sous les tropiques jusqu'à 2300 m d'altitude. La température optimale est
de 25-31°C, mais des températures aussi faibles que 21°C n'ont pas d'incidence grave sur la
croissance et le rendement. Mais si la température nocturne tombe en dessous de 12-15°C au
cours de la période de floraison, cela peut entraîner la stérilité (Mathieu Ouédraogo., 2014).

2.6. La lumière

Le sorgho est une plante de jours courts qui réagit de diverses façons à la photopériode. A
des latitudes élevées, certains cultivars tropicaux ne fleurissent pas ou ne produisent pas de
graines. Aux Etats-Unis, en Australie et en Inde, on a noté l'existence de cultivars
moyennement sensibles à quasiment insensibles à la photopériode (Mathieu Ouédraogo.,
2014).

3.6. Les besoins en eau

Le sorgho est surtout une plante des milieux tropicaux chauds et semi-arides qui sont trop
secs pour le maïs. Il est particulièrement adapté à la sécheresse en raison d'un ensemble de
caractéristiques morphologiques et physiologiques, notamment un système racinaire étendu,
la pruine de ses feuilles qui limite ses pertes en eau, et une aptitude à interrompre sa
croissance pendant les périodes de sécheresse et à la reprendre une fois le stress disparu. Des
précipitations de 500-800 mm également réparties pendant la saison de production
conviennent généralement aux cultivars qui mûrissent en 3-4 mois. Le sorgho tolère
l'asphyxie racinaire et on peut le faire pousser dans des zones à fortes précipitations (Mathieu
Ouédraogo., 2014).
 Exigences du sol

Le sorgho est bien adapté sur les vertisols lourds que l'on trouve couramment dans les
tropiques, où sa tolérance à l'asphyxie racinaire est souvent nécessaire, mais les sols sableux
légers lui conviennent tout autant. C'est toutefois sur les limons et les limons sableux que sa
culture réussit le mieux. La fourchette de pH du sol supportée par le sorgho est de 5,0-8,5 et il
tolère davantage la salinité que le maïs. Il est adapté aux sols pauvres et peut produire du
grain sur des sols où beaucoup d'autres cultures échoueraient (Mathieu Ouédraogo., 2014).

Composition nutritionnelle du sorgho

Comme les autres céréales, le sorgho est essentiellement constitué d'amidon. La teneur en
protéines est presque égale et comparable à celle du maïs et du blé (tableau 1). Une haute
teneur en fibres et une mauvaise digestibilité des éléments nutritifs sont d'autres
caractéristiques des grains de sorgho et de mil, qui diminuent fortement leur acceptabilité par
le consommateur. En général, les grains du sorgho sont riches en vitamines du groupe B, des
glucides, des lipides et des protides. La vitamine B3 notamment permet de diminuer le taux
des triglycérides dans le sang. Riche en fer et en calcium, c’est sa teneur en phosphore qui en
fait un aliment dynamisant et utile pour la constitution des cellules nerveuses et sanguines et
essentiel pour la calcification des os (Afriquefemme, 2012).

Tableau 1 : Composition en éléments nutritifs du sorgho, Maïs et le blé (pour 100 g de grain ;
12 pour cent d'humidité) (Sources: Hulse, laing et Pearson. 1980)
Céréale Protéine(g) Matière Cendres Fibre Hydrates Energie Ca Fe Thiamine Riboflavine Niacine
grasse (g) brute de (kcal) (mg) (mg) (mg) (mg) (mg)
carbone

Sorgho 10,4 3,1 1,6 2,0 70,7 329 25 5,4 0,38 0,15 4,3

Maïs 9,2 4,6 1,2 2,8 73,0 358 26 2,7 0,38 0,20 3,6

Blé 11,6 2.0 1,6 2,0 71,0 348 30 3,5 0,41 0,10 5,1
La teneur en matière grasse brute du sorgho est de 3 pour cent, plus que celle du blé et du riz
mais moins que celle du maïs.

Les protéines contenues dans le sorgho apportent les 8 acides aminés essentiels à l’organisme
dont la leucine, qui permet de diminuer le taux de sucre dans le sang. Cet acide aminé répare
le tissu musculaire et augmente la résistance aux efforts physiques. On trouve également de la
valine qui améliore la résistance aux efforts. Elle régénère et répare les tissus musculaires
(Afriquefemme, 2012). Le sorgho, comme toutes les céréales, il est préférable de les
consommer entières, les moins raffinées possible pour bénéficier des nombreux bien faits sur
la santé.

L’utilisation du sorgho

La consommation totale de sorgho dans le monde correspond géographiquement d'assez

près à sa production, puisqu'il est pour l'essentiel consommé dans les pays où il est cultivé.

Les utilisations du sorgho sont aussi très diverses : c’est d’abord une culture vivrière de base,
importante pour les zones arides et subarides, ses utilisations pour l’alimentation humaine
sont diverses (farines, semoules, bières et autres boissons,...). En effet, le sorgho est la base de
boissons fermentées très appréciées dans certains pays tropicaux. Des utilisations alimentaires
alternatives se diversifient : boulangerie, produits roulés, farines et boissons nouvelles, etc.

Considéré comme une céréale sans gluten, le sorgho présente aussi des avantages
nutritionnels pour les personnes intolérantes à ces protéines (Chantereau J. et al., 2013).

L’utilisation du sorgho pour l’alimentation animale est importante sous deux formes
principales : les sorghos fourragers dont tiges et feuilles sont utilisées, en vert ou ensilées,
pour l’alimentation des herbivores en régions tropicales et tempérées; le sorgho grain qui
constitue aussi un élément de l’alimentation d’autres animaux domestiques en élevage
intensif, notamment des porcs et des volailles, dans certains pays industrialisés,
principalement (Chantereau J. et al., 2013).

Enfin la culture de sorgho a également une vocation industrielle orientée sur la production de
la pâte à papier, la production du fuel, Agrocarburant (bioéthanol), le sucre (variétés de
sorghos sucrés ou sucriers) et la biomasse etc.... (Chantereau J. et al., 2013).
Sorgho au Maroc :

Au Maroc, le sorgho est considéré comme une céréale mineure de printemps cultivée en
bour dans plusieurs régions : Tanger, Larache, Tétouan, Chefchaouen, Taounate, Kenitra,
Benslimane et El-Jadida (Anonyme, 1983). Cette culture entant que régionale a été peu
considérée par planification de la recherche agronomique (INRA, 1997).

La culture du sorgho est pratiquée régulièrement dans le nord-ouest du pays où il est utilisé
dans l’alimentation humaine et animale, elle couvre environ 150.000 ha. Quelque milliers
d’hectare, au total, sont consacrés à celle du sorgho à balai, travaillé sur place (au Maroc) et
exporté vers la France (Piedallu al., 1930).

Le sorgho se présente comme une importante culture pour l'intensification des systèmes
d'élevage laitier aussi bien en irrigué qu'en culture pluviale. Le sorgho, appelé « draa », y est
cultivé selon des pratiques culturales anciennes sans intervention d’intrants et d’outils
agricoles modernes. Le grand intérêt de cette culture réside dans sa résistance à la sécheresse
grâce à un système racinaire puissant.

Les semis sont réalisés avec les premières pluies du printemps et la récolte à lieu au cours de
l’été (fin août à début septembre). Des rendements de plus de 20 t MS/ha ont été obtenus en
irrigué, en moyenne il est de 7 t MS/ha (INRA, 1997).

Le sorgho grain sucrier a un coût de production relativement bas, ce qui est un atout
supplémentaire. De plus, en cas de sécheresse, il sécurise les stocks fourragers ce qui
représente un gain économique indirect considérable.

Salinité du sol

La salinité

La salinité peut être définie comme étant la quantité globale des sels contenus dans « la
solution du sol » (Imalet, 1979). Elle constitue l’un des facteurs abiotiques les plus répandus
au niveau de la planète et qui limite fortement les rendements agricoles, notamment dans les
régions arides et de semi-arides, où les précipitations sont limitées et ne sont pas suffisantes
pour transporter les sels du profil racinaire
des plantes (Khales et Baaziz, 2006 ; Schulze et al., 2005). La salinité se produit après
l’évaporation de l'eau dans son état pur laissant derrière elle les sels et les autres substances
(Carter, 1975). Elle se produit en raison de l'augmentation des concentrations de ces sels
comme le chlorure de sodium (Sun et al., 2007).

La salinisation

La salinisation est un processus d'enrichissement du sol en sels solubles qui aboutit à la

formation d'un sol salin (Keren, 2000 ; Levy, 2000 ; Brady et Weil, 2002 ; Essington, 2004), à
un degré plus ou moins fort, le caractère salé a ajouté qu'il s'agit d'un processus résultant de la
migration des sels à travers le profil du sol et de leur accumulation, par précipitation en
profondeur. Elle a pour principales conséquences une augmentation de la pression osmotique,
une toxicité pour les végétaux due à l'accumulation de certains ions, dont Na+, et une
dégradation du sol. C'est une cause de dégradation de l'agriculture et de la biodiversité (Halse
S.A. et al., 2003).

Salinité des sols dans le monde et au Maroc

La F.A.O. (2005) estime que 7 % des terres agricoles dans le monde (920 millions
d’hectares) sont affectées par les sels solubles, et plus de 27% des terres irriguées sont
confrontées au problème de la salinité (Levigneron et al., 1995 ; Wilson et al., 2000).

Tableau 2 : Extension globale de la salinisation secondaire dans le monde. Superficie en

million d’hectares (Ghassemi et al., 1995).

Continent Salinité Salinité Salinité Salinité Total

légère modérée forte extrême

Afrique 4.7 7.7 2.4 - 14.8

Asie 26.8 8.5 17.0 0.4 52.7

Amérique 2.1 1.8 0.5 0 4.4

Europe 1.0 2.3 0.5 0 3.8

Australie - 0.5 - 0.4 0.9

 Total 34.6 20.8 20.4 0.8 76.6

Ce tableau montre que, globalement, plus de 76 Millions d’hectares de terres sont affectées
par la salinisation secondaire dans le monde, dont 52,7 Millions d’hectares (69%) en Asie,
14.8 millions d’hectares (19%) en Afrique et 3.8 millions d’hectares (5%) en Europe.

Le Maroc, exemple de pays de climat aride à semi-arides, sont menacés par la salinisation
des sols. Plus que de 5 % du Maroc sont déjà affectés par la salinisation à différents degrés
(Antipolis, 2003). Le Maroc compte plus d’un million d’hectares de terres salées localisées
essentiellement le long de la frontière Algéro-Marocaine sous la forme de pseudo-sables
disposés à la surface du sol ( Ellouze et al., 1980). L’accumulation de Na+ dans les sols a
pour conséquence la diminution de la perméabilité de ces sols.

Effet de la salinité sur la germination et la levée

La germination est régulée par des caractéristiques génotypiques mais aussi par les
conditions environnementales et, en particulier, par la disponibilité de l'eau dans le sol
(Sharma, 1973 ; Gutterman, 1993 ; Ndour et Danthu, 2000), Selon Maillard (2001) , et
Abdelly (2006), la plupart des plantes sont plus sensibles à la salinité durant leurs phases de
germination et de levée dont l’effet nocif est de nature osmotique ou bien toxique. Selon
Karmous (2007), elle agit également sur la germination en ralentissant sa vitesse, ce qui
expose plus les semences aux risques. il a été démontré que la salinité inhibe la germination
par son effet osmotique où elle affecte tous les processus de germination suite à la baisse du
potentiel hydrique autour des graines, ce qui rend l'eau inaccessible à cette dernière pour la
réhydratation et la reprise de la vie active de l'embryon (Maas et Poss, 1989). La réduction du
potentiel osmotique de la solution du sol empêche l’imbibition de la graine suite à une
diminution des activités enzymatiques et une forte absorption de Na+ par rapport à K+, ce qui
conduit à une toxicité embryonnaire et un retard dans les processus métaboliques (Hsiao et al.,
1976; Oertli, 1976 ; Adel et Bader, 2002).
Effet de la salinité sur la plante

La salinité constitue un facteur limitant non négligeable pour l'agriculture mondiale (Hillel,
2000).

L'effet de la salinité se manifeste généralement chez la plupart des plantes cultivées par une
réduction de la croissance et le développement (Munns et al., 1983). Cet effet néfaste se
traduit par des changements morphologiques, physiologiques, biochimiques et moléculaires
qui affectent négativement la croissance et la productivité végétale (Ashraf et Harris, 2004).

Effet sur la photosynthèse

L’effet de la salinité sur la photosynthèse, dépend de la concentration des sels et l’espèce de

la plante ; ce qui est évident qu’une concentration basse de sels peut stimuler la
photosynthèse. Un environnement stressant qui affecte la croissance, affecte évidemment la
photosynthèse ; de nombreux auteurs montrent que la capacité de la photosynthèse est
étouffée par la salinité et cela chez différentes espèces des plantes (Omami, 2005). Selon
Omami

+ (2005), la diminution de la photosynthèse via la salinité.

Effet de la salinité sur la morphologie de la plante

Il existe 3 effets de la salinité sur la morphologie de la plante :

Effet de la salinité sur l'architecture de la plante

L'architecture de la plante est profondément modifiée sous un stress osmotique, même très
modéré et ne présentant pas de symptômes flagrants. Par exemple, chez des dicotylédones
comme le pois ou la vigne, le nombre de ramifications et le nombre d'organes élémentaires
(phytomères) de la tige sont drastiquement réduits (Lecoeur et al., 1995 ; Belaygue et al.,
1996 ; Lebon et al., 2004). Il en va de même chez les graminées, où le nombre de talles est
réduit en cas d'un stress osmotique (Courtois et al., 2000).
Effet de la salinité sur la partie aérienne

D’après Munns et Rawson (1999), Maas et Poss (1989), l'effet de la salinité se traduit
généralement par une réduction de la croissance végétative (réduction de la hauteur, nombre
de talles et de feuilles) qui est en fonction de la division et l'élongation cellulaire. Elle retarde
la croissance des pousses qui sont plus sensibles aux sels que les racines mais elle pousse
prématurément la plante vers la maturité.

Effet de la salinité sur la partie racinaire

La salinité affecte en particulier la croissance des racines des plantes (Läuchli et Epstein,
1990 ; Bayuelo et al ., 2002) ont montré qu’elle augmente le rapport PR/PA. En effet, les
plantes maintiennent une croissance racinaire relativement importante sous forte contrainte
saline, l'augmentation du rapport PR/PA qui s'ensuit semble être associée à une augmentation
de leur tolérance au sel. Kafkai (1991), suggère que sous contrainte saline, la plante dépense
plus d'énergie photosynthétique pour maintenir un statut hydrique élevé et pour la production
de racines en vue de la recherche d'eau et/ou la réduction de la perte d'eau. Dans ces
conditions, il semble que l'arrêt de la croissance foliaire soit déclenché par des signaux
hormonaux (Munns, 2002) et qu'une part importante des photosynthétases soit alors réallouée
à la croissance racinaire.

La salinité à un effet également sur la physiologie de la plante se fait sur l’échange gazeux,
sur photosynthèse, sur la physiologie de la reproduction et sur le rendement agronomique.

Tolérance des plantes à la contrainte saline

La tolérance des végétaux à la salinité correspond à leur aptitude à vivre en présence de sels
solubles sans que leur croissance et leur développement ne soient perturbés
(Rathinasabapathi, 2000). La tolérance à la salinité selon Bernstein (1963), est le degré avec
lequel la plante ajuste sa pression osmotique en sacrifiant un minimum de son développement
végétatif, ceci implique une accumulation d’éléments nécessaires pour maintenir la pression
de turgescence. Levitt (1972) définit la tolérance à la salinité comme une accumulation des
ions en absence d’effets négatifs sur la croissance. Selon Hamdy (2002) la tolérance des
plantes à la salinité est définie comme étant la capacité des cultures à résister aux effets
excessifs des sels au niveau de la rhizosphère.
La tolérance des plantes â la salinité varie en fonction des espèces. Parmi les végétaux, les
légumineuses sont les plus sensibles (Greub et al., 1985). Parmi les légumineuses, les
Médicago sont les plus tolérantes à la salinité (Eaglesham et Ayanaba‚ 1984). Cependant, la
réponse des espèces végétales à la présence de sels solubles dépend de l’espèce elle-même,
de sa variété, de la concentration et de la nature des sels, des conditions de culture, et du
stade de développement de la plante (Djanaguiraman et al., 2006).

D’autres conditions qui modifient la tolérance au stress salin sont déterminées par l’azote
combiné du sol. Les plantes dépendantes du KNO3 sont moins sensibles au stress salin
(Lauter et al., 1981 ; Singleton et Bohlool, 1984).

Une plante cultivée sur un sol riche en sels solubles doit faire face à la pénétration excessive
de certains ions dans ses tissus qui peuvent être rejetés ou accumulés par les différents
organes du végétal (tissus, cellules ou compartiments cellulaires (Chen et al., 2002).

Les plantes peuvent résister et s’adapter à la salinité en ayant recours à divers mécanismes :

Exclusion

Chez les plantes, les échangeurs Na+/H+ contrôleraient soit l’exclusion des ions sodium des
cellules racinaires, soit leur séquestration dans la vacuole. Ces deux mécanismes sont
probablement des déterminants majeurs de la tolérance des plantes au stress salin (Rausch et
al., 1996). Les racines sont dotées d’une couche interne de cellules qu’est l’endoderme, qui
empêche le sel de remonter jusqu’aux feuilles (Galus, 2003).

Accumulation

La plante capte le sel, qui parvient aux feuilles avec l’eau, par le mouvement ascendant de la
sève dans les vacuoles. Le sel est ainsi isolé des constituants cellulaires vitaux. Cette
accumulation d’ions dans la vacuole permet à la fois d’ajuster son potentiel osmotique et de
détoxiquer le cytoplasme ou s’effectuent les processus de métabolisme cellulaire (Koyro,
2006).

Les plantes tolérantes accumulent Na+ dans leurs feuilles, mais non les plantes sensibles
(Shannon,1998). Les racines des plantes sensibles sont moins efficaces pour introduire Na+
dans le xylème et plus efficaces pour le retenir dans leurs tissus, que celles des plantes
tolérantes (Slama, 1986).
Selon Lessani (1969) et Slama (1974), les plantes tolérantes accumulent le sodium dans leurs
feuilles, afin de l’utiliser pour l’ajustement osmotique dans leurs organes.

Sélectivité

La notion de sélectivité chez les végétaux est évoquée lorsqu’on constate que dans les
mêmes conditions de milieu, le contenu minéral des plantes varie largement d’une espèce à
une autre (Meychik et al., 2005). Tyerman et Skerrett (1999) signalent que de nombreuses
espèces (les glycophytes) sont capables de restreindre l’accumulation de Na+ en milieu salé
par le mécanisme de sélectivité.

Adaptations au stress salin

L’adaptation de la plante à la présence de sel dans le sol et au stress salin implique des
processus très variés, intervenant à différents niveaux, de la cellule à l’organisme entier,
comme par exemple une

modification de l’activité métabolique conduisant à l’accumulation d’osmolytes organiques

(Ghars et al., 2008; Larher et al., 1993; Sanada et al., 1995; Hare et
Cress 1997, Raychaudhuri et Majumder, 1996), ou des modifications morphologiques et
développementales des feuilles (Munns et Tester, 2008). Hamza M., (1982) signale que, sous
l’effet du sel, les plantes peuvent manifester des formes adaptatives par un faible allongement
des organes et de leurs ramifications, un raccourcissement des entre-nœuds des tiges et une
diminution de la surface foliaire. Au sein de ce réseau de réponses très complexe (Abdelly el
al.. 2008; Jellouli et al., 2008), le contrôle des activités de transport membranaire, assurant via
des mécanismes très divers une accumulation sélective de K+ et une exclusion de Na+ (Brini
et al., 2007 ; Blumwald, 2000 ; Blumwald et al., 2000; Glenn et al., 1999; Barhoumi et al.,
2007) apparaît comme un processus central. Ainsi, dans de très nombreux modèles, depuis la
culture de cellules isolées (Lefebvre, 1989) jusqu’à la plante entière (Haj ibagheri et al., 1987;
Wrona et Epstein, 1985), l’adaptation au stress salin apparaît corrélée à la capacité de prélever
sélectivement K+, de contrôler l’entrée de Na+ et de maintenir le rapport K+ / Na+ des
teneurs internes de ces deux cations à un niveau élevé et Cl-. Dans ce contexte, la
caractérisation moléculaire et fonctionnelle des systèmes de transport membranaire de K+ et
Na+ constitue donc un objectif prioritaire (Schachtman et Liu, 1999). II est probable que la
capacité des canaux et transporteurs à discriminer K+ de Na+ repose essentiellement sur la
différence d’intensité du champ électrique à la surface de ces deux ions, qui résulte de leur
différence de taille et qui se traduit par des énergies d’hydratation différentes.

La sècheresse

La sécheresse est l’un des principaux facteurs limitant les rendements à travers le monde ; le
manque d’eau, souvent associé à d’autres stress abiotiques (gel, hautes températures,
salinité...), et la variabilité des facteurs climatiques sont responsables de pertes de rendement
très importantes.

De manière générale, il s'agit d'un phénomène climatique défini comme un manque d'eau au
cours d'une période prolongée qui concerne exclusivement des plantes localisées en plein
champ (Wood 2005). D'un point de vue écologique, une sécheresse interfèrera
défavorablement avec le

fonctionnement des écosystèmes, alors qu'en agriculture, une sécheresse signifie que la
disponibilité en eau du sol n'est pas suffisante pour pourvoir aux besoins de la culture
implantée (Passioura, 1996 ; Pereira et al., 2007).

Les principaux facteurs, qui conduisent dans les zones arides au stress de la sécheresse, sont :
de faibles précipitations, des températures élevées, une faible humidité et les propriétés du
sol défavorables (rétention d'eau). Ils provoquent une transpiration de la plante qui est
supérieure à l'absorption d'eau. Dans les régions froides, il y a un risque que l'humidité par le
gel de l'eau du sol soit insuffisante pour les besoins de la plante, ce qui conduit à un stress
hydrique (Définition stress hydrique, 2016).

Le stress hydrique peut se définir comme le rapport entre la quantité d’eau nécessaire à la
croissance de la plante et la quantité d’eau disponible dans son environnement, sachant que la
réserve d’eau utile pour la plante est la quantité d’eau du sol accessible par son système
racinaire. La demande en eau de la plante est quant à elle déterminée par le niveau de
transpiration ou évapotranspiration, ce qui inclut les pertes d’eau tant au niveau des feuilles
qu’au niveau du sol.

Levitt (1980) définit la notion de "stress" comme un facteur de l'environnement

potentiellement défavorable à un organisme vivant et la notion de résistance comme la
capacité de cet organisme à survivre à ce facteur de l'environnement. Outre la survie de la
plante, il est nécessaire de prendre en compte le maintien du niveau des rendements pour les
plantes cultivées. Ainsi, cela permet de faire la différence entre ce qui est appelé résistance à
un stress et la tolérance à ce même stress, objectif des sélections pour les cultures à usage
agricole. Pour résumer, il apparait que le terme de stress est utilisé à la fois pour décrire le
facteur qui induit une réaction des plantes et la réponse pouvant servir de signal à une
cascades de réponses physiologiques (Gaspar et al., 2002).

Effets du stress hydrique sur les plantes

L'eau est la ressource naturelle qui limite le plus les rendements en agriculture (Boyer,
1982). Au niveau des hautes plaines semi-arides, la sécheresse est souvent le facteur principal
qui affecte la production de la céréale.

En effet, l'eau est le constituant pondéral le plus important des végétaux (50 à 90% de leur
masse de matière fraîche). Elle est le milieu dans lequel a lieu la quasi-totalité des réactions
biochimiques ; elle joue le rôle de solvant, substrat et de catalyseur. Par la pression qu'elle
exerce sur les parois, l'eau permet la turgescence cellulaire qui est indispensable au port érigé
des plantes herbacées et à l'expansion cellulaire dans les tissus en croissance. La turgescence
est également à la base des mouvements des organes (feuilles, étamines) et des cellules
(stomates). A l'échelle de l'organisme, l'eau permet de véhiculer les substances nutritives, les
déchets du catabolisme et des phytohormones (Martre, 1999).

Le stress hydrique affecte plusieurs variables de fonctionnement de la plante, telles que la

température foliaire, la conductance stomatique, la photosynthèse et la surface foliaire
(Penuelas et al., 1992).

D'après Amigues et al., (2006), à l'échelle annuelle, les conséquences d'une sécheresse
dépendent de sa période de démarrage (par rapport au stade cultural) et de sa durée d'action.
Les effets observés au champ le plus souvent sont :

- une levée incomplète et irrégulière (en vagues) : défaut de peuplement plus grave pour les
cultures qui ne se ramifient pas (betterave, tournesol...), hétérogénéité dans les stades
phénologiques jusqu'à la récolte...

- une implantation racinaire médiocre et superficielle : couverture du sol retardée, carences

précoces, sensibilité à la sécheresse de fin de cycle...

- un défaut ou un retard de mise en solution des engrais (azotés) et des pertes par volatilisation

- une réduction de la surface foliaire, de la biomasse aérienne et des organes fructifères, en

raison d'un défaut de transpiration et d'une carence azotée.
- une sénescence accélérée et un défaut de remplissage du grain (ou une réduction de calibre
des fruits)

- des conséquences variables sur la qualité du grain ou du fruit.

2. Mécanismes d'adaptation à la sécheresse

Pour lutter contre le manque d’eau, les plantes développent plusieurs stratégies adaptatives
qui varient en fonction de l’espèce et des conditions du milieu. La résistance d’une plante à
une contrainte hydrique peut être définie, du point de vue physiologique, par sa capacité à
survivre et à s’accroître et, du point de vue agronomique, par l’obtention d’un rendement plus
élevé que celui des plantes sensibles. La résistance globale d’une plante à la sécheresse
apparaît comme le résultat de nombreuses modifications phénologiques, anatomiques,
morphologiques, physiologiques et biochimiques qui interagissent pour permettre le maintien
de la croissance, du développement et de la production.

2.1. Adaptations phénologiques

Pour éviter les périodes difficiles pour la croissance et le développement, certaines variétés
accomplissent leur cycle de développement avant l’installation de la contrainte hydrique.
L'esquive permet à la plante de réduire ou d'annuler les effets de la contrainte hydrique par
une bonne adéquation de son cycle de culture à la longueur de la saison des pluies (Amigues
et al., 2006).

La précocité constitue un important mécanisme d'esquive de la sécheresse de fin de cycle

(Ben Naceur et al., 1999). Elle peut donc être utilisée comme critère de sélection pour
améliorer les productions dans les zones sèches. C’est l’un des traits les plus importants dans
l’adaptation des plantes au déficit hydrique terminal. Ainsi, en conditions méditerranéennes,
la recherche d’une plus grande précocité a été, jusqu’en 1992, le moyen le plus utilisé pour
éviter les effets négatifs sur le remplissage des grains du déficit hydrique et des hautes
températures de fin de cycle.

La précocité assure une meilleure efficience de l’utilisation de l’eau. En effet, en produisant la

biomasse la plus élevée, les génotypes à croissance rapide et à maturité précoce utilisent
mieux l’eau disponible et ils sont moins exposés aux stress environnementaux que les
génotypes tardifs.

2.2. Adaptations morphologiques

 L’effet de la sécheresse peut se traduire, selon la stratégie adaptative de chaque espèce ou
variété, par des modifications morphologiques pour augmenter l’absorption d’eau et/ou pour
diminuer la transpiration et la compétition entre les organes pour les assimilats. Ces
modifications affectent la partie aérienne ou souterraine : réduction de la surface foliaire et du
nombre de talles, enroulement des feuilles et/ou meilleur développement du système racinaire
(Slama et al., 2005).

2.2.1. Adaptations racinaires

L'efficacité de l'extraction de l'eau du sol par les racines figure parmi les types d'adaptation
permettant à la plante d'éviter ou, plus exactement, de retarder la déshydratation de ses tissus
(Turner et al., 2001). L'aptitude des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous stress
est une réponse particulièrement efficace pour l'élaboration de la production de graines
(Passioura, 1977). Beaucoup de plantes méditerranéennes ont développé des systèmes
racinaires profonds et étendus, permettant d'aller rechercher l'eau dans la profondeur du sol.
Parfois, un système racinaire de surface développé permet de récupérer immédiatement l'eau
des pluies rares et peu abondantes.

Un système racinaire capable d'extraire l'eau du sol est un trait essentiel pour la tolérance à la
sécheresse. Cette caractéristique revêt une importance particulière sur les cultures qui
subissent régulièrement des déficits hydriques de fin de cycle (Subbarao, 1995).

2.2.2. Surface foliaire

La réduction de la surface foliaire, quand le stress hydrique est très important, est un
mécanisme de réduction des besoins en eau (Perrier et al., 1961). L’enroulement des feuilles
entraîne une diminution de 40% à 60% de la transpiration. D'après Blum (1984), Les feuilles
très étroites permettent une réduction des pertes en eau.

D'après Acevedo et Ceccarelli, (1987), le port des feuilles serait lié à la tolérance à la
sécheresse. Chez l'orge, les feuilles verticales étroites seraient plus favorables à une
adaptation au stress hydrique que les feuilles larges et flasques (Borojevic et Denic, 1986).

2.2.3. Glaucescence, pilosité, cire et barbes

La glaucescence, la pilosité des feuilles ou des tiges, la couleur claire des feuilles et la
présence de cire induisent une augmentation de la réflectance qui conduit à une réduction des
pertes en eau. Clarke et al., (1989) montrent que la glaucescence réduit le taux de déperdition
d'eau (transpiration cuticulaire) en conditions sèches et que les variétés qui ont une
glaucescence élevée donnent dans ces conditions, des rendements plus élevés que les variétés
à faible glaucescence. Clarke et Richards (1988), montrent que la glaucescence réduit la
transpiration résiduelle de 10% en moyenne.
 La présence des barbes chez les céréales augmente la possibilité d'utilisation de l'eau et
l'élaboration de la matière sèche lors de la maturation de grain (Nemmar, 1980). En effet, les
barbes peuvent améliorer le rendement en conditions de sécheresse par augmentation de la
surface photosynthétique (Slama, 2005).

2.3. Adaptations physiologique à la sécheresse

Sous l’effet de la chaleur, les plantes transpirent l’eau pour assurer la circulation des sèves,
et/ou perdent de l'eau par évaporation. Cette évapotranspiration est fonction du rayonnement
solaire et donc de la chaleur qui arrive à la surface de la terre. Ainsi, dans les régions
méditerranéennes où les températures au sol peuvent être très élevées à la saison chaude, les
plantes ont développé au cours de l’évolution des stratégies pour conserver l’eau, minimiser
ou éviter l’évapotranspiration (Hsissou D, 1994).

2.3.1. Régulation de l'ouverture des stomates

La réduction de la perte en eau par la fermeture stomatique est un moyen d’adaptation des
plantes à la sécheresse. Les stomates, par lesquels la plante transpire et absorbe le CO2
nécessaire à la photosynthèse, se resserrent en cas de forte chaleur pour éviter les pertes
d’eau. Ce mécanisme limite aussi l’entrée du CO2 et donc la réaction de photosynthèse,
limitant la croissance des plantes en été. L’aeonium (Aeonium sp.) n’ouvre ses stomates que
durant les heures fraiches et humides de la nuit Araus JL et al., 1991).

2.3.2. État hydrique de la plante

La diminution du potentiel hydrique du sol en conditions de sécheresse provoque une perte

importante de la turgescence au niveau de la plante (Henchi B, 1987). L’augmentation de la
production, dans ces conditions, dépend des mécanismes de tolérance qui assurent
l’hydratation cellulaire et diminuent la perte en eau en maintenant un statut hydrique
favorable au développement foliaire. Le maintien d’un potentiel hydrique élevé est lié à
l’aptitude à extraire l’eau du sol et à la capacité à limiter les pertes d’eau par transpiration
(Turner NC, 1986).

2.3.3. Ajustement osmotique

Le stress hydrique provoque la mise en place d’un état de régulation hydrique de la plante qui
se manifeste par la fermeture stomatique et par une régulation du potentiel osmotique
(Brisson N, 1992). Le mécanisme d'ajustement osmotique permet de maintenir la
conductance stomatique et la photosynthèse à des potentiels hydriques foliaires bas, par
ajustement du potentiel osmotique. Il intervient aussi en retardant la sénescence foliaire et en
améliorant l'extraction de l'eau par les racines (Turner, 1997). Parmi les osmorégulateurs les
plus importants qui s’accumulent chez les céréales en conditions de déficit hydrique, on peut
citer les sucres et un acide aminé, la proline.

Les sucres sont considérés par plusieurs auteurs comme de bons osmorégulateurs (Kameli A
et al., 1998); qui peuvent jouer un rôle important dans l’ajustement osmotique et l’adaptation
des plantes à la sécheresse (Morgan JM et al., 1984). L'ajustement osmotique apparaît donc
comme un mécanisme majeur d'adaptation à la sécheresse : il permet le maintien de
nombreuses fonctions physiologiques (photosynthèse, transpiration, croissance...); il peut
intervenir à tous les stades du développement et son caractère inductible suggère qu'il n'a pas
(ou peu) d'incidence sur le rendement potentiel

Références bibliographiques

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